磷素是制约全球森林生产力的主要因素之一，全球范围内磷素添加如何影响树木光合性状及生产力一直未知。为了解决这个问题，海南大学生态学院热带雨林生物多样性保护及恢复团队收集1990 - 2024 年公开发表文献的 906 个磷素添加实验数据，通过荟萃分析评估磷素添加对树木地上生物量生产力 (ABP)、叶绿素含量 (Chl)、叶表面积 (LSA)、净碳同化速率 (NCA)、地下生物量生产力 (BBP)、比根长 (SRL) 和根平均直径 (RAD)的直接和间接影响（图1）。
图 1 论文研究概念图。
(a) 图叙述气候因子（年均温、太阳辐射、海拔和年均降水量）、磷素添加实验因素（剂量和实验持续时间）以及森林结构属性（物种丰富度、多度和发育）与树木性状（森林生产力和光合性状）间的关系。实线表示直接效应，虚线表示间接效应。(b) 图表示幼龄林/演替早期阶段森林及老龄林/演替后期阶段的森林树木光合特性和生产力对磷素添加响应。“+P”表示磷添加。(c) 图表示树木光合特性和生产力对磷素添加响应随纬度变化。
研究发现，磷素添加使树木地上部分生物量 (ABP) 增加 56%（图2），叶表面积 (LSA) 增加 12%，叶绿素 (Chl) 增加 31%，净碳同化速率 (NCA) 增加 24%，地下部分生物量 (BBP) 增加 17%，比根长 (SRL) 增加 23%；RAD 略有下降但不显著。与演替早期阶段的树木 (53%) 相比，演替后期阶段的树木 ABP 增幅最大 (58%)；演替早期及后期阶段的树木NCA 和 Chl 对磷素添加都表现为正响应，且在演替后期阶段增幅最大。此外，磷素添加对树木光合特性和生产力的影响随纬度增大而减弱，地上生物量生产力 (ABP)的响应随地理位置和海拔变化最显著（图3）。磷素添加（实验持续时间及添加剂量）、年均降雨量、年均温、太阳辐射及其他实验因子的交互作用共同影响树木群落结构及树木个体发育，从而影响树木光合性状和生产力（图4、图5）。
总之，论文证明了磷素添加对群落演替后期阶段和热带地区的树木光合性状及生产力的影响强烈；它与气候因子及实验因子的交互作用共同影响群落结构，从而间接影响树木光合性状及生产力，为全球范围磷素对森林功能和生产力影响提供了证据。
图 2 树木生产力和光合性状对磷素添加的响应（±95% 置信区间）。
地上生物量生产力 (ABP)、叶绿素含量 (Chl)、叶表面积 (LSA)、净碳同化速率 (NCA)、地下生物量生产力 (BBP)、比根长 (SRL) 和根平均直径 (RAD)。每个响应变量括号中的数字 (n) 表示用于荟萃分析的观测值数量。x 轴表示每个性状效应大小的平均百分比，ns表示不显著、* p < 0.05、** p < 0.01 和 *** p < 0.001。
图3 不同地区树木光合性状和生产力效应量（lnRR）对磷素添加的响应差异。
树木生产力因子包括地上生物量生产力（ABP）和地下生物量生产力（BBP）。树木生理和形态性状包括叶表面积（LSA）、叶绿素含量（Chl）、净碳同化速率（NCA）、根平均直径（RAD）和比根长（SRL）。不同颜色代表效应量（lnRR）的范围，表明对磷素添加的响应强度和方向。正值表示对磷素添加的正响应，负值表示负响应。
图4 结构方程模型（SEM）分析环境因子和森林属性对树木地上性状的影响。
标准化回归系数（β值）表示每条路径的强度和显著性。实线表示显著路径（p < 0.05），虚线表示不显著关系。
图5 结构方程模型（SEM）分析环境因子和森林属性对植物地下性状的影响。
标准化回归系数（β值）表示每条路径的强度和显著性。实线表示显著路径（p < 0.05），虚线表示不显著关系。
海南大学生态学院热带雨林生物多样性保护及恢复团队博士后Ewuketu Linger 是论文第一作者，龙文兴教授为通讯作者，本研究得到国家自然科学基金（32171772和31660163）的资助。
撰稿：Ewuketu Linger 龙文兴
图文：Ewuketu Linger
审核：刘文杰 林豪燕
